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Zehnfußkrebse

© Andrew SimpsonZehnfußkrebse gehören zur Ordnung der wirbellosen Krebstiere, zu der Flusskrebse, Krabben, Hummer, Garnelen und Shrimps gehören. Sie sind nützliche und geeignete Modelle für viele Bereiche der biologischen Forschung und zusätzlich als hochgeschätzte, verzehrbare Schalentiere sehr bedeutend für viele Wirtschaftssysteme.

Zehnfußkrebse und die Wirtschaft
Wie unterscheiden sich Zehnfußkrebse von Säugetieren?
Das Nervensystem von Zehnfußkrebsen
Empfinden Zehnfußkrebse Schmerz?
Biomedizinische Forschung
Neurologie

Biochemie
Naturschutz und Umwelt
Referenzen

Zehnfußkrebse und die Wirtschaft

Die globale Schalentierproduktion übersteigt die $300 Milliarden jährlich und die Schalentierzucht ist der weltweit am schnellsten wachsende Sektor in der Aquakulturindustrie. Zehnfußkrebse machen etwa ein Drittel dieser Summe aus. Allein die Hummer-Produktion wird auf £30 Millionen pro Jahr geschätzt und Krabben und Kaltwasser-Shrimps sind weitere wichtige Spezies.

Eines der größten Probleme, dem sich die Aquakultur von Schalentieren stellen muss, ist die Kontrolle von Infektionskrankheiten. Dieses Problem summiert sich mit der Tatsache, dass Zehnfußkrebse – ähnlich wie andere wirbellose Tiere – kein komplexes Immunsystem besitzen, bei dem konventionelle Impfungen vom Typ 'Antigen-Antibody' verabreicht werden könnten, wie es beim Menschen und anderen Säugetieren der Fall ist.

Stattdessen antworten sie mit einfachen, entzündlichen Reaktionen, die über keine Immungedächtnis-Komponente verfügen, die bei gezielten Impfungen einen länger anhaltenden Schutz bieten würde.

Im Moment existieren noch keine guten Alternativen zu Experimenten am lebenden Tier, um eine Lösung für dieses Problem zu finden. Gründe dafür sind, dass keine Standard-Zelllinien für eine ersetzende In Vitro-Forschung zur Verfügung stehen und dass es keine alternativen, bisher unregulierten Modelle gibt, die ethisch akzeptabel wären.

Wie unterscheiden sich Zehnfußkrebse von Säugetieren?

Zu den wirbellosen Tieren gehören viele Stämme mit wurmartigen Körpern oder Körpern mit einer harten Schale und andere Tiere, die keine Wirbelsäule besitzen. Die meisten Wirbellosen sind Protostomier und alle Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, gehören zu den Deuterostomiern. Diese beiden Zweige des Tierreiches werden durch Unterschiede in der Frühphase der Entwicklung des Embryos definiert, was darauf hindeutet, dass sie sehr zeitig in der Evolution getrennt wurden. Ihre Physiologie ist grundlegend verschieden, was direkte Vergleiche zwischen ihren Nervensystemen und Sinnesorganen schwierig macht. Das kleine Nervensystem von Zehnfußkrebsen ist vergleichbar mit dem von Fischen, die das kleinste Gehirn unter Wirbeltieren haben. Während man bei den meisten Wirbeltieren davon ausgeht, dass sie irgendeine Art von Bewusstsein haben, ist das bei Fischen und wirbellosen Tieren ungewiss.

Gliederfüßler sind der diverseste Stamm des Tierreiches. Zu ihm gehören Insekten, Krebstiere und Spinnen. Es existieren Gesetzesvorschläge zum Schutz der komplexeren Krebstiere, die auf die Hypothese begründen, dass diese Tiere in der Lage sind, Schmerz und Leid zu empfinden.

Das Nervensystem von Zehnfußkrebsen

Krabben und Hummer haben etwa 100.000 Neuronen, verglichen mit 100 Milliarden bei Menschen und anderen Säugetieren. Diese Neuronen befähigen die Tiere dazu, vor bedrohlichen Stimuli zu flüchten; es gibt jedoch bisher keinen Beweis dafür, dass sie Schmerz empfinden können. Ihre Nerven sind primitiver und besitzen keine Myelin-Schicht, die für eine schnelle Weiterleitung von Signalen sorgt (Schmerzsignale werden beim Menschen ausschließlich von „schnellen“ Fasern befördert). Die Nerven von Zehnfußkrebsen leiten mit einer Geschwindigkeit von 1ms-1 weiter, im Vergleich zu den 100ms-1 der Schmerzweiterleitung bei Säugetieren.

Es gibt gute Gründe dafür anzunehmen, dass Zehnfußkrebse Sinneswahrnehmungen nicht so wie wir empfinden. Die geringe Anzahl der Neuronen bedeutet, dass sie möglicherweise überhaupt nicht zu Wahrnehmungen in der Lage sind. Zusätzlich ist die Organisation ihres Nervensystems sehr unterschiedlich verglichen mit Nervensystemen von Wirbeltieren: Anstelle von Rückenmark und Gehirn, wo Input vom sensorischen System integriert wird, haben Hummer ein einfaches System, dass aus mehreren eigenständigen, paarweise angeordneten Clustern von Nervenzellkörpern besteht, die an einen Nervenstrang gekoppelt sind, der den gesamten Körper entlang führt. Die größten dieser Ganglien kontrollieren die Mundwerkzeuge. Bei Krabben, die einen sehr kurzen Körper haben, werden die durch den Thorax verlaufenden Ganglien zu einer einzigen Masse verschmolzen und es gibt weniger abdominale Ganglien.

Empfinden Zehnfußkrebse Schmerz?

Die für die Regulierung der Lebensmittelindustrie und Lebensmittelwissenschaften verantwortlichen Entscheidungsträger debattieren diese Frage sehr oft. Die Tiere müssen auf schmerzfreie Weise getötet werden und nicht leiden müssen, doch die Unterschiede zwischen den Nervensystemen von Krebstieren und Menschen machen die Sache kompliziert.

In letzter Zeit haben sich einige wissenschaftliche Studien auf diese Debatte konzentriert. Zum Beispiel hat eine Untersuchung ergeben, dass Krabben auf Stimulation mit elektrischem Schock reagieren indem sie versuchen, sich davon wegzubewegen1. Andererseits haben wir aus Beobachtungen bei Menschen mit verletztem Rückenmark und Tierversuchen gelernt, dass man nicht schlussfolgern sollte, dass ein Wirbeltier etwas 'fühlt', weil es mit Bewegung auf einen Stimulus reagiert.

Wirbellose verwenden Opioide als chemische Transmitter, was ebenfalls wiederholt als ein Indiz für ihre Schmerzfähigkeit genannt worden ist. Bei Säugetieren bilden Opioide Teil des Schmerzleitungswegs. Sie werden als Reaktion auf Schmerzsignale im Rückenmark freigegeben. Opioide Transmitter regeln den Einfluss höherer Gehirnfunktionen auf Schmerz und passen die Stärke der Schmerzen an die gegebene Situation an. Analgetisches Morphin wirkt schmerzlindernd auf dieses System und der Opioide-Antagonist Naloxone annulliert dessen Wirkung.

Krabben reagieren mit einer Drohhaltung auf Elektroschocks2, genau wie auf das Klopfen auf die Schale zwischen den Augenstielen3. Beide Experimente zeigten, dass dieses Verhalten durch Verabreichung von Morphin eliminiert und durch eine Naloxone-Injektion wiederhergestellt werden konnte. Es ist schwierig herauszufinden, ob dies impliziert, dass der Stimulus schmerzhaft ist. Wahrscheinlich jedoch ist die Haltung eine einfache Reaktion auf eine wahrgenommene Bedrohung in der Umgebung und kein Zeichen für Schmerz.

Neurochemikalien spielen oft sehr verschiedene Rollen in Wirbeltieren und Wirbellosen und ihr Vorhandensein impliziert nicht unbedingt eine Schmerzempfindung, da Wirbellose nicht über die höheren Hirnzentren verfügen, die bei Säugetieren Schmerz unterdrücken. Opioide sind im gesamten Tierreich vertreten, sowohl bei Insekten und Krebstieren als auch bei Säugetieren. Opioide regulieren also bereits seit der frühen evolutionären Entwicklung die Reaktionen auf Reizeinströmungen und nicht alle Tiere, die Opioide als Neurotransmitter verwenden, sind deshalb automatisch schmerzfähig.

Dabei sollten wir die Tatsache nicht vergessen, dass auch Pflanzen harmlose und schädliche Stimuli wahrnehmen können und darauf reagieren. Pflanzen können auch mit Vertretern ihrer eigenen Art und mit Pflanzen anderer Arten kommunizieren - auch wenn diese manchmal kilometerweit entfernt sind - und trotzdem nehmen wir das nicht als Beweis für deren Empfindungsfähigkeit.

Menschliche ‚Gefühle‘ auf wirbellose Tiere zu übertragen wäre sehr weit hergeholt, da die Nervensysteme Grund auf verschieden sind und Schmerz so subjektiv ist. Das Töten von Krabben und Hummern in kochendem Wasser in der Lebensmittelindustrie veranschaulicht, dass unser intuitives Verständnis von Schmerz nicht immer anwendbar ist. Die Nerven einer Krabbe aus britischen Gewässern (8-14?C) versagen bei mehr als 25?C endgültig - eine Temperatur, die sie bei kochendem Wasser sehr schnell erreichen. Diese Tötungsmethode ist sehr schnell und schmerzfrei, während das langsame Einfrieren der Tiere, obwohl viele Menschen diese Methode intuitiv vorziehen würden, ihren Tot nur unnötig verlängert.

Ein Forschungsbericht für das Norwegische Komitee für Wissenschaft und Nahrungsmittelsicherheit4, untersuchte Empfindungsfähigkeit und Schmerz bei wirbellosen Tieren. Es wurde geschlussfolgert, dass nur wenig Wissen über das Empfindungsvermögen bei Krebstieren existiert und dass ihre Nerven- und Sinnessysteme weniger entwickelt zu sein scheinen, als die von Insekten. Obwohl Hummern und Krabben eine gewisse Lernfähigkeit haben ist es unwahrscheinlich, dass sie Schmerz empfinden können.

Biomedizinische Forschung

Die Bereicherung unseres Wissens hängt von wissenschaftlichen und biotechnologischen Fortschritten ab, die von der Grundlagenforschung zu Physiologie, Immunologie, Pathologie, Fortpflanzung, Endokrinologie und Neurobiologie des Zehnfußkrebses ermöglicht wird. All diese Disziplinen erfordern Tierversuche in größerem oder kleinerem Ausmaß, um grundlegende biologische Prozesse zu verstehen, veterinärmedizinische Produkte zu entwickeln und neue Biomedikamente zu finden. Im Nachfolgenden betrachten wir einige Beispiele für bedeutende Entdeckungen, die mit Hilfe von Tieren gemacht wurden.

Neurologie

Den ersten klaren Beweis für die Existenz elektrischer Synapsen (im Gegensatz zu chemischen Synapsen) bei der Transmission von Nervenimpulsen erhielt man beim Flusskrebs. Diese Forschungsarbeit zeigte, dass Synapsen nicht nur von der Impulstransmission durch Neurotransmitter abhängen, sondern die Verbindung auch einfach durch elektrische Ladung überwinden können. Diese anfängliche Entdeckung hat mittlerweile effektiv unser Wissen über Gehirnfunktionen beim Menschen verändert und erweitert. Dieser Meilenstein in der Forschung hat noch heute eine große Bedeutung für die Bekämpfung ernsthafter Humankrankheiten, wie Alzheimer, Morbus Hodgkin, Schlaganfall und andere Lähmungserscheinungen.
Auch die Existenz des wichtigen Neurotransmitters GABA wurde zuerst in Flusskrebsen nachgewiesen. GABA ist der wichtigste inhibitorische Neurotransmitter im zentralen Nervensystem (ZNS). Beim Menschen reagieren 60-75% der Synapsen des ZNS auf GABA.

Bei Flusskrebsen ist GABA weniger dominant, da wirbellose Tiere neurologisch weit weniger komplex sind. Im Laufe der Evolution veränderte sich seine Rolle in höheren Säugetieren und mittlerweile weiß man, dass GABA im Menschen den Gemütszustand, das Gedächtnis und den Schmerz steuert. Es ist das Wirkstoffziel für viele schmerzlindernde Medikamente und Anästhesie in der klinischen Medizin. Die Entdeckung der Wirkung dieses Präparates hat einen gewaltigen, positiven Einfluss auf das menschliche Wohlbefinden.

Flusskrebse dienten auch als Modelle für die Experimente, bei denen die Kommandoneuronen für das Verhalten entdeckt wurden. Das sind wichtige Neuronen, die einzeln recht komplexe Verhaltensmuster stimulieren können. Unser Verständnis des menschlichen Verhaltens im Zusammenhang mit Drogensucht und bestimmten Arten von Drogen hat diese Entdeckung grundlegend verändert.

Eine neurobiologische Studie an Zehnfußkrebsen aus den 1990er Jahren enthüllte, dass der Serotoninspiegel (ein weiterer wichtiger Neurotransmitter bei Menschen) je nach Dominanz und sozialem Status variiert. Diese Entdeckung führte zur Einsicht, dass nicht alle Individuen – auch nicht bei höheren Tieren oder beim Menschen - gleich auf bestimmte Medikamente und Behandlungen reagieren, sondern dass die Reaktion vom chemischen Status des jeweiligen Gehirns abhängt (Stimmung, Selbstvertrauen, soziale Stellung und Wohlbefinden). Das hat die Ansätze für die Behandlungsmethoden bestimmter Erkrankungen revolutioniert, besonders bei älteren, bei depressiven und bei sehr jungen Patienten.

Studien zum Thema Gliedmaßen- und neurale Regeneration an Zehnfußkrebsen (Flusskrebs und Hummer) stellen uns weiterhin Informationen über grundlegende biologische Prozesse bereit, die bei der Erholung von Traumata und Schlaganfällen relevant sind (und eventuell auch biotechnologisch anwendbar) und die beim Umgang mit Humankrankheiten wie Alzheimer und anderen Demenzen helfen.

Biochemie

Einer der Meilensteine bei der Immunitätsforschung an Zehnfußkrebsen ist zum Beispiel die Entdeckung eines komplexen Erkennungs- und Regulierungsenzyms, dass eine Brücke zwischen dem Komplementsystem weiter entwickelter Organismen und dem Blutgerinnungssystem einfacherer Organismen darstellt.

Diese Arbeit enthüllte erstmals die biochemischen Vorgänge, die entzündliche Wege bei Gliederfüßlern ausmachen. Das ebnete den Weg für die Arbeit an Insekten, bei der unter Anwendung der Genetik komplexe Wege und Signalsysteme in der Fruchtfliege (Verwandte der Zehnfußkrebse) entziffert wurden und stellt die Grundlage für die Erforschung verschiedener Strategien zur Krankheitsbekämpfung in Aquakulturen dar.

Außerdem hat man wichtige neue Familien natürlich induzierbarer antimikrobieller Proteine bei Zehnfußkrebsen entdeckt, von denen viele salztolerant und aktiv gegen einige wichtige Humanpathogene und sogar Viren sind. Die meisten existierenden Antibiotika werden durch Salz inaktiviert (somit auch durch Schweiß). Natürliche Proteine aus Meerestieren sind demnach potentiell als topische Antiseptika (Hautoberfläche) verwendbar.

Erst kürzlich wurden bestimmte Gene erfolgreich in lebende Krebstiere implantiert. Diese Technik wird es nun ermöglichen, Eigenschaften wie Krankheitsresistenz, Farbe, Geschmack, Wachstumsrate und Größe der Zehnfußkrebse zu verbessern, die in Aquakultur gezüchtet werden. Außerdem könnte man dadurch erreichen, dass die Tiere die Produktion der Stoffe unterlassen, auf die viele Menschen allergisch reagieren, deren Leben schon durch kleinste Spuren von Krebsmuskeln in Fertiggerichten oder Speisen in Restaurants in Gefahr schwebt.

Die Forschung hat nachgewiesen, dass viele Präparate, die Schalentier-Züchtern als 'immunstimulierend' verkauft werden, keine wirklichen Auswirkungen auf die Verlängerung des Überlebens einer Infektion haben. Scheinbar sind sie einfach nur verschwendetes Geld und provozieren noch dazu bei routinemäßiger Anwendung eine 'Immunerschöpfung', die sich negativ auf die Gesundheit der Bestände auswirkt.

Naturschutz und Umwelt

Bei pathogenen Experimenten an Flusskrebsen stellte sich heraus, dass sich einige gutartige mikrobielle Kommensale exotischer Zehnfußkrebse, die für Aquakultur-Zwecke eingeführt wurden, bei einheimischen Spezies niederlassen, die keine natürliche Resistenz gegenüber diesen Bakterien besitzen. Die Auswirkungen auf einheimische Flusskrebs-Populationen sind verheerend. Eine Illustration dessen ist die fast vollständige Ausrottung britischer Flusskrebse durch einen pilzlichen Krankheitserreger, den importierte Signalkrebse in den 1980er Jahren einschleppten und auf britische Gewässer übertrugen. Die massive Reduktion der Populationen der einheimischen Flusskrebse bewirkt unter anderem, dass Gewässer, die früher durch Krebse sauber gehalten wurden,  heute bis zur Anoxie mit Algen gesättigt sind. Das hat wiederum erhebliche Negativ-Auswirkungen auf die kleinen Fische, die in den Wässern leben und somit auch auf die Vögel in den Feuchtgebieten, die sich von Fischen ernähren.


Quellen

  1. Elwood, RW and Appel, M, (2009), Pain experience in hermit crabs? Animal Behaviour, doi:10.1016/j.anbehav.2009.01.028
  2. Lozada, M, et al. (1988) Effect of morphine and naloxone on a defensive response of the crab, Physiology and Behavior 43: 317-320
  3. Bergamo P, Maldonado H, Miralto A. (1992) Opiate effect on the threat display in the crab Carcinus mediterraneus. Pharmacology, biochemistry, and behavior.  Jun;42(2):323-6.
  4. Somme, LS (2005) Sentience and pain in invertebates, Report to Norwegian Scientific Committee for Food Safety.

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